[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]重點提要
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]所有曾經在陸地上漫遊的動物當中，這種具備標誌般長脖子和長尾巴的蜥腳類（sauropod）恐龍，在體型上沒有對手，甚至沒有其他陸生動物的大小稍微接近這類龐然巨龍。不論是鴨嘴型的鴨嘴龍、長角的角龍、身披重甲的甲龍或掠食為生的暴龍，這些恐龍全都相形見絀。最大的陸生哺乳動物是猛獁象和一種類似犀牛的動物，其重量是現生最大大象的兩倍，但是和最大的蜥腳類相比，只屬於羽量級。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]從演化角度來看，這種特異性讓蜥腳類恐龍顯得特別不尋常。趨同演化十分常見，也就是不同類群的生物各別演化出相同特徵。典型例子是飛行能力，鳥類、蝙蝠、翼手龍和昆蟲都演化出拍動空氣的翅膀，但是在不同類群上，翅膀的骨骼和其他結構都指出這些翅膀的演化起源不同。趨同演化的結果甚至常見於有些非常複雜的特徵，包括溫血、能夠轉動並聚焦的眼球、雙足步行、失去某些肢體、使用工具、胎生或卵胎生等，在不同類群中各自演化出來。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]在植物界中，趨同演化也是非常普遍的現象，食肉植物至少演化了十多次，植物的根演化了不只一次，甚至某些植物長成樹狀也是如此。由於自然界中常見到趨同演化現象，唯獨蜥腳類有很大的體型，卻顯得很特別。沒有其他動物的重量能夠達到最大型蜥腳類的1/3。不論是實際面和象徵面，蜥腳類的體型是怎麼變得無與倫比呢？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]最近幾十年針對蜥腳類恐龍的許多發現，讓古生物學家開始拼湊這道問題的答案。分析目前累積得很快的化石記錄，他們發現那些巨龍是在什麼時候和什麼地點開始變大，並在生存的將近1億5000萬年內，有哪些因素使得牠們一再演化出極端的巨大體型。古生物學家也指出，現今已知最大的蜥腳類就大到讓人目瞪口呆，但是理應有更大的巨龍未被我們挖掘出來。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]
來源：IlIustrations by Scott Hartman[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]以往要研究蜥腳類恐龍為何遠比同類更巨大是很困難的，因為保存的化石記錄很糟，比其他陸生動物的化石更糟，甚至糟過其他海洋生物化石的千倍萬倍。形成化石的第一步是要掩埋屍體，蜥腳類的體型太大了，要非常多沉積物才能一次全部掩埋起來。在某個地區，山崩和大洪水可能要數十年或是百年才有一次，但是由溪流造成的季節性洪水，足以在一年中掩埋許多小型動物。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]山崩和大洪水還造成其他問題：巨大力量能夠沖散動物骨架中脆弱的部位。蜥腳類的骨骼中各部位的強弱特別不平均，四肢中的骨骼扎實，有樹幹那麼粗，脊椎骨中則遍佈氣囊，有如蜂巢，顱骨很小，其中有些部位薄得和紙一樣。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]蜥腳類恐龍的化石記錄不足，也有人為因素。古生物學家在一次野外探勘中，只能挖出一些蜥腳類骨骼，但在相同時間內，可以發掘並組合出幾組比較小的動物骨骼。同樣地，科學家待在博物館的時間有限，與其等待起重車把架上的某一塊骨頭搬下來，不如直接去研究比較小的動物結構更明智。在時間和經費都有限的情況下，往往就不研究蜥腳類了。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]雖然有這些阻礙，但是在最近幾十年來，蜥腳類恐龍的化石記錄持續增加，我們對這類巨龍的了解也更為深入。在20世紀絕大多數時間裡，只有少許蜥腳類化石發掘出來，到了1990年代，狀況開始改變，人們對恐龍的興趣逐漸增加，古生物學家進行更多挖掘工作。在世紀之交，發現蜥腳類化石的步調加快了，最近10年研究人員通常每一年會宣佈發現了約10種新的蜥腳類。有了更好的蜥腳類化石，科學家終於能夠開始研究牠們巨大的體型是如何演化出來。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]
(Michael D. D'Emic, restyled by Jen Christiansen)[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]要了解蜥腳類恐龍為何會那麼巨大，必須先知道牠們是何時在何地、如何長得那麼大。目前已知有250種蜥腳類分佈在全球各地，在比較少探索的區域（例如南極洲）以及在已搜尋幾十年的地區（例如澳洲和北美洲），研究人員不斷獲得重要發現。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]從這些新發現可以知道，整體來說，蜥腳類恐龍的身體各部位比例差異很大，有些修長如同長頸鹿，有些厚重如同大象。有些蜥腳類的脖子和尾巴形狀幾乎完全對稱，有些體型看起來則嚴重失衡。有的前腿比後腿長，外形莊重威嚴。有些肩膀低矮，讓脖子和頭部幾乎貼近地面。從足跡可以得知，有些蜥腳類走路時腿部靠近身體中軸線，如同絕大多數四足動物；其他巨龍的腳就相距得比較遠，如同將近20公尺長的法國鬥牛犬。體型的多樣性代表了在一個生態系中可以有多種蜥腳類並存，每一種都能利用不同資源，適應當下狀況。在某一個時間與地點中，通常都可以找到一種以上的蜥腳類。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]蜥腳類恐龍身體形態的多樣性，也使得比對身體長度或高度上的演化變得棘手，因此古生物學家轉向研究身體質量（也就是體重），好進行更公平的比較。身體質量並不只能用於單純的身體大小比較，也涉及重要生物特徵，例如代謝速率、生長速率、巢穴大小、壽命長短，以及活動範圍。因此計算出身體質量便能對於某種滅絕動物的這些特徵有些認識，但是也要記得這種關聯的密切程度有多高。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]有數種方式用來估計滅絕動物的身體質量，最常用的是根據四肢骨骼大小。把蜥腳類恐龍的四肢骨骼想像成支撐建築的柱子，柱子越粗，能夠支撐的體重也越大，例如可以根據腿骨的橫切面積估計蜥腳類的身體質量。在250種蜥腳類中，約有200種的化石記錄有腳的骨骼，足以進行這樣的測量。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]我最近得到這些測量數據並繪製表格，得以研究蜥腳類恐龍身體質量的演化。結果得知在牠們漫長的演化歷史中，體型的演化範圍非常大。最大的包括名副其實的龐然巨龍，例如體重超過50公噸的巴塔哥巨龍（Patagotitan）。最小的是約六公尺長的馬札爾龍（Magyarosaurus），體重只有公牛一般。我把這些物種的關聯隨著時間延伸來繪製成演化樹，好了解蜥腳類身體質量增減了多少次，以及在什麼時間增減。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]牠們最早在兩億多年前出現時，身體還相當小，大約如同犀牛。到了約1億6500萬年前，最早的巨龍演化出來，屬於非新蜥腳類（non-neosauropod），包括脖子超長的馬門溪龍（mamenchisaurid）。大部份蜥腳類恐龍的體型和最大的陸生哺乳動物相比，並不會大很多，例如在1億5500萬~1億4500萬年前生活在北美洲的梁龍（Diplodocus），尾巴特別長。暱稱為「阿梁」（Dippy）的梁龍標本複製品在全球各地的博物館展出，牠活著時的體重只有14公噸，比過往最大的猛獁象和一種類似犀牛的動物還要小。阿梁的體重就接近一般蜥腳類的平均身體質量。在所有蜥腳類中，有3/4和阿梁一樣，比最大的陸生哺乳動物更輕。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]我發現蜥腳類恐龍這個不大不小的類群，於一億年的時間裡，在六塊大陸上有36個譜系演化出創紀錄的體型。蜥腳類很早就演化出巨大體型，在每個新的科演化出來時，就有一兩個譜系會各自達到巔峰狀態，這種一再填補到「超大身體」生態區位的現象，也在陸生哺乳動物中見到。在恐龍滅絕之後，很快就有體型非常大的哺乳動物演化出來，牠們會大到如同巨型猛獁象為止。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]大型蜥腳類恐龍中最大的種類，牙齒和頭部的形狀不同，同時身體部位的比例也很獨特，代表這些吃植物的巨龍吃不同植物，同時棲地也有些細微差異。換句話說，就如同一般蜥腳類，最大的蜥腳類彼此之間所佔據的生態區位也稍有不同。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]
Illustrations by Scott Hartman / Michael D. D'Emic, restyled by Jen Christiansen ( chart )[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]已知最大的蜥腳類恐龍的體型，引出了一些關於演化的有趣問題：陸生動物可以長多大？為什麽不能長得更大？生物力學方面的研究提供一些線索。身體越重，腳的骨頭就必須越粗好支撐體重，要支撐能夠正常活動的動物時，腿骨的直徑大小是有上限的。芬蘭赫爾辛基大學的荷肯南（Jyrki Hokkanen）從物理學的角度指出，基於生物力學，陸生動物身體質量的理論上限超過100公噸。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]多年來，消息來源不明的報導依據一些如今已遺失的化石指出，有身體質量比這個數字更大的蜥腳類存在。不過目前已知最大的蜥腳類阿根廷龍（Argentinosaurus），體重為75公噸，並沒有到達上限。除了生物力學之外，可用的資源與棲地、熱量消散等，也是身體質量的限制因子，而且彼此之間有交互作用，關係複雜，難以預測。也就是說，陸生動物可以大到如同阿根廷龍，而且很有可能更大。發現比阿根廷龍更大的蜥腳類，可能只是時間問題。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]要演化出創紀錄的體型，蜥腳類恐龍生長的速率也是創紀錄的。牠們的生長速率（絕對意義上）是所有動物中最快的，體重會增大四個數量級。蜥腳類必須長得這麼快，不只因為成年後體型巨大，同時也因為出生時很小。和包括現生鳥類在內的其他恐龍一樣，蜥腳類也是從蛋中孵化出來。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]蛋越大，蛋殼就要越堅硬。但是演化使蛋殼變厚並變硬的程度有限，因為蛋殼必須允許氣體交換，同時讓孵化的幼體能夠脫出蛋殼，這些條件嚴格限制了蛋的大小。蜥腳類的蛋大約有哈密瓜到籃球那麼大，比最大鳥類的蛋還要小。即使是成年30多公尺長的蜥腳類，剛孵化時也不到1公尺長。相較之下，胎盤類哺乳動物生育的後代，幼體一開始就比較大。例如藍鯨出生時長約7~8公尺，因此體長要增加大約四倍，才能達到成年時的體型，與剛孵化的蜥腳類體長可能要增加100倍相比，簡直是相對輕鬆。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]研究數種蜥腳類恐龍的骨骼，揭露了生長快速的秘密。就如同樹的年輪能夠用來計算樹木的年齡和生長史，脊椎動物的骨骼也記錄了年齡和生長時期的速率和長度。現生脊椎動物各有不同的生長策略。包括鱷魚、蜥蜴和龜類在內的爬行動物，生長得相當緩慢，而藍鯨這樣的大型哺乳動物長得就很快。如果蜥腳類生長的速率如同現生爬行動物那樣慢吞吞，那麼可能要花上百年才能夠長到那麼大。實際上不然，從生長輪判斷，牠們生長的速率超快，相當於現生許多大型哺乳動物，只要花20~50年就能夠長到成年體型。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]蜥腳類恐龍可能需要長得非常快，因為成年個體或許不畏懼掠食者，但是剛孵化的幼龍容易遭到獵捕，同時也必須和其他種類的恐龍與動物競爭資源。鯨類這種大型哺乳動物會花數年照顧幼兒，蜥腳類採取的生殖策略是以量取勝：產下許多蛋，然後讓幼龍自己照顧自己。化石資料指出，至少有些類型的蜥腳類成群築巢，而且巢之間的距離相當近，近到成年個體沒有辦法從中間通過，這阻礙了親代的照顧。孵化出的幼龍生長速率越快，從掠食者口中生存下來的機會就越大。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]但是不同種類的蜥腳類恐龍之間，生長速率也有些差異。蜥腳類一開始演化出較大體型時，和其他絕大部份動物相同，在每年的生長季節時長得更快，而在非生長季節便停止生長。根據阿根廷國立聖胡安大學的艾爾帕戴提（Cecilia Alpadetti）和同事的研究成果，蜥腳類的後代進一步適應，消除或減緩了因為季節而造成的停止生長，在一整年間都能夠快速生長。全年不斷遷徙到有食物的地區，可能有利於這種持續的生長。我參與的研究團隊最近指出，有些蜥腳類可能會進行長途遷徙，例如從大湖區遷徙到洛磯山區。藉由遷徙而能夠維持整年生長的能力，可能是一種重要的創新，讓早期的蜥腳類能夠長得無比巨大。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]
巨大無比：巴塔哥巨龍（Patagotitan）於2010年在阿根廷發現，是有記錄以來最大的蜥腳類之一，估計體重超過50公噸。(© chrisstockphotography/Alamy Stock Photo)[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]我們才剛開始了解蜥腳類恐龍為何要長得那麼大。答案似乎相當複雜，沒有單一方法能夠說明有這類「大中最大」的物種存在。蜥腳類如同其他恐龍，具有現生爬行動物、鳥類和哺乳類的多種特徵。由德國波昂大學的研究小組所領導的大型團隊指出，有些蜥腳類具備的爬行動物特徵比較多，讓牠們成為最大的陸生動物。蜥腳類的牙齒形狀簡單，無法咀嚼食物，代表會很快吞下食物，讓食物在消化道中發酵，證據就是胸腔很大。不需要咀嚼就代表不需要強大的下顎肌肉，因此頭很小。這種結構能夠讓牠們演化出更長的脖子，身體不需要大幅移動就能夠吃到大範圍的食物，省下了很多能量。生下蛋之後不需要照顧幼龍，也讓蜥腳類的能量能夠集中在生長之上。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]蜥腳類恐龍也獨自演化出有如鳥類那樣分佈在全身的氣囊，使得呼吸效率提高，體重也比外觀上來得輕。許多大型蜥腳類身體中約高達10%的體積是氣體。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]脖子長、頭部小、不需要照顧後代、身體中填充了空氣，說明了蜥腳類恐龍為何比一般陸生動物要大。但這些特徵並不能解釋為什麼蜥腳類中有36個譜系凌駕其他譜系，有超巨大體型。每個案例的狀況可能都不同：某種蜥腳類可能是因為掠食者帶來的壓力而使得生長速率加快，另一種可能是因為資源豐富讓生長季節增長，這些都需要更多研究才能回答。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]許多關於蜥腳類恐龍的發現都令人驚歎：牠們突破了生物學可能的界限數十次，而不只是一次。隨著化石記錄越來越多，我們希望很快就能了解讓蜥腳類一再震動地表、成為最大陸生動物的演化壓力。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]
震撼人心：梁龍（Diplodocus）是博物館中最常展示的蜥腳類恐龍，體型巨大引人驚歎，體重約14公噸，只在最大蜥腳類中排行第六。(Dan Kitwood/Getty Images)| 歡迎光臨 伊莉討論區 (http://a401.file-static.com/) | Powered by Discuz! |